Fauna
Bouwers en verbouwers
Klimaat, bodemtype en hydrologie bepalen in grote mate de vorm en het functioneren van het landschap, en daarmee welke plant- en diersoorten voorkomen. Dieren spelen echter ook een belangrijke sturende rol in hoe een ecosysteem functioneert en zich ontwikkelt. Bekende voorbeelden zijn de Bever die de lokale hydrologie verandert en Konijnen die door te grazen en te graven dynamiek brengen in grazige vegetaties op zandbodems.
Minder zichtbaar, maar minstens zo belangrijk, is de invloed van bodemdieren als mollen, muizen, mieren, regenwormen en (nog kleiner) mijten, nematoden en springstaarten op reliëf, structuur en chemische kwaliteit van de bodem. Door diep te graven wordt vers zand naar boven gehaald, komt er lucht in de bodem en wordt minerale bodem vermengd met dode plantenresten.
In het Junner Koeland (zie foto) werken gele weidemieren en mollen met hun graafactiviteit vers mineraalrijk zand omhoog. Daarnaast verzamelen de mieren zaden in hun nesten. Belangrijke nectarplanten als Grote tijm en Geel walstro komen hierdoor alleen op de bulten voor. Resultaat van deze activiteiten is kleinschalig heterogeen landschap rijk aan gradiënten in bodemreliëf, microklimaat en bodemchemie.
In veel natuurterreinen sturen grote grazers de vegetatiestructuur en door selectief eetgedrag ook de samenstelling van de vegetatie. Grote én kleine grazers herverdelen voedingsstoffen in de vorm van mest over het gebied en maken deze beschikbaar voor andere dieren en voor planten. Dit kan zowel een fijne, gelijkmatige herverdeling zijn – bijvoorbeeld door muizen – maar kan ook leiden tot mozaïekpatronen van zeer schrale en voedselrijke plekken, zoals latrines van paarden en konijnen.
Deze processen zijn sterk sturend op de ontwikkeling van de (variatie in) vegetatiesamenstelling en -structuur en daarmee ook op de bovengrondse fauna.
De balans in voedingswaarde van planten
De groei, voortplanting en overleving van dieren wordt in belangrijke mate bepaald door de hoeveelheid voedingsstoffen die zij tot hun beschikking hebben. Uiteraard moet het voedsel in de juiste vorm aanwezig zijn, bijvoorbeeld als specifieke waardplanten, prooidieren, rottend hout, etc., maar ook de chemische samenstelling van dit voedsel is van belang. Een hoge stikstofdepositie uit de lucht leidt tot een overschot van stikstof (N) in relatie tot fosfor (P) en andere belangrijke voedingsstoffen. Bovendien versnelt de verzuring van de bodem door een hoge stikstofdepositie. Deze verzuring maakt elementen als calcium (Ca), magnesium (Mg) en ijzer (Fe) vrij uit het bodemcomplex, waardoor deze sneller uitspoelen en verdwijnen uit het systeem. De verhouding tussen stikstof en de andere essentiële voedingsstoffen in planten raakt door deze processen uit balans en dit heeft een direct effect op de planteneters, vooral op zandige bodems die gevoelig zijn voor verzuring zoals het heidelandschap.
Essentiële nutriënten
Een belangrijk aspect voor de opbouw van faunalevensgemeenschappen is dat voedingstoffen die door planten worden vastgelegd tijdens de fotosynthese, worden doorgegeven in voedselketens. Essentiële nutriënten zijn die voedingstoffen die dieren niet zelf kunnen aanmaken, maar van de planten naar herbivoren en vervolgens naar de carnivoren in voedselketens gebracht moeten worden. Het gaat hierbij vooral om mineralen, vitaminen en aminozuren.
Mineralen zijn elementen die de planten uit de bodem opnemen. Vaak zijn het metaalionen, maar bijvoorbeeld ook fosfor en stikstof, die dieren nodig hebben voor de opbouw van het skelet, het functioneren van spieren en het zenuwstelsel. Ook zijn er sporenelementen (micronutriënten) waarvan er maar weinig nodig is van elk, maar welke heel belangrijk zijn in het functioneren van enzymen, bijvoorbeeld in de stofwisseling. Een voorbeeld hiervan is kobalt, een cruciaal onderdeel van vitamine B12, dat op de Veluwe extra aan Moeflons gegeven wordt om een vitaminegebrek te voorkomen.
Vitaminen zijn een vergaarbak van allerlei organische verbindingen die door de planten zelf worden gemaakt. Sommige vitaminen zijn goed in het neutraliseren van schadelijke stoffen, terwijl andere betrokken zijn bij allerlei enzymatische stofwisselingsprocessen. Voor vitamine B2 geldt dat niet zozeer de productie in planten bepaalt hoeveel van het vitamine er in de voedselketen komt, maar dat de opslagcapaciteit van insecten die vitaminen accumuleren veel belangrijker is.
Aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten en sommige worden ook gebruikt om vitaminen van te maken. Van de 20 meest gangbare aminozuren zijn er ongeveer 10 die tot de essentiële voedingsstoffen gerekend worden. Sommige diersoorten lijken veel minder aminozuren in het dieet nodig te hebben; deze dieren (bijvoorbeeld bladluizen) dragen darmbacteriën bij zich die de overige essentiële aminozuren in het darmstelsel produceren. Aminozurentekorten in ecosystemen treden regelmatig op, hetgeen bijvoorbeeld blijkt uit het veelvuldig voorkomen van aminozuurgebreken in embryo’s in vogeleieren waarvan de kiem is afgestorven.
Veel maatregelen die de laatste decennia zijn uitgevoerd om de effecten van verzuring en vermesting te verzachten, zoals afvoeren van biomassa uit bossen en intensief plagbeheer op heide, blijken voor de plantkwaliteit averechts te kunnen werken. Naast stikstof worden hiermee ook nuttige voedingsstoffen verwijderd uit de organische bodem. Dit leidt tot een sterke afname van de aantallen soorten en totale biomassa van ongewervelden, en daarmee voor een gebrek aan voedsel voor onder andere het Korhoen. Om de bodemkwaliteit en daarmee de plantkwaliteit te verbeteren wordt geplagde heide vaak bekalkt. Dit brengt echter een chemische schok met zich mee doordat de resterende P door kalk wordt vastgelegd. Dit schokeffect ontbreekt bij het toepassen van steenmeel, maar deze maatregel wordt momenteel enkel op experimentele schaal uitgevoerd en er is nog te weinig van de (neven)effecten bekend om deze op grote schaal uit te gaan voeren. Veel belangrijker is om de bestaande bodem zoveel mogelijk intact te laten (niet plaggen) en gericht de voor planten beschikbare stikstof uit het systeem te verwijderen (bijvoorbeeld met branden en drukbegrazing).
Alternatieve bronnen van buffering
In onze huidige natuurterreinen beïnvloedt de mens al eeuwenlang de hoeveelheid en beschikbaarheid van nutriënten voor planten. Deels door biomassa en bodem af te voeren, bijvoorbeeld in de vorm van hakhout, strooisel of plaggen, maar ook door de aanvoer van nutriënten op heideakkertjes en vloeiweiden, of het beschikbaar maken van nutriënten door brand.
Deze rijkere plekken in het landschap kenden altijd al een hoge biodiversiteit, maar na decennia van bodemverzuring zijn ze nog belangrijker geworden als refugia voor bijzondere soorten.
Ook het huidige terreingebruik kent voorbeelden van alternatieve bronnen van bufferstoffen. Fiets- en wandelpaden die met schelpen worden verhard zijn bronnen voor bufferende stoffen die in de natuurgebieden momenteel hard nodig zijn. Het behoud van deze paden is, net als onverharde zandpaden, erg waardevol voor fauna.