Zee en wad

Geomorfologie
Waddengebieden ontstaan in ondiepe kustzones waar genoeg aanvoer van slib en zand plaatsvindt vanuit het binnenland (door rivieren) of vanuit zee, en waar voldoende beschutting is om dit te laten bezinken. Deze omstandigheden komen voor in baaien en riviermondingen, maar ook in ondiepe kustzeeën waar zich een langgerekte barrière (strandwal) of een reeks van barrière-eilanden heeft gevormd, zoals in de Waddenzee. Op luwe plaatsen bezinkt het door het water meegedragen sediment en vormt slikken en platen die met laagwater droogvallen en met hoogwater weer onderlopen. In een waddengebied waarin aan‑ en afvoer van sediment ongeveer in balans zijn, wordt de grootte van de geulen (en dus de verhouding tussen geulen en platen) bepaald door het volume aan water dat er met elk getij doorheen stroomt.

De werking van getij en wind zorgt voor een continue verplaatsing van sediment, waardoor een zeer dynamisch landschap ontstaat waarin de ligging en vorm van geulen en platen voortdurend verandert en veel verschillende condities voorkomen wat betreft diepte, droogvalduur, stroomsnelheid en sedimentsamenstelling. Omdat grover sediment eerder bezinkt dan fijn materiaal, bestaan de droogvallende platen aan de zeezijde en nabij de grote geulsystemen doorgaans vooral uit zand, en wordt slib vooral afgezet langs de randen van de kombergingsgebieden (wantijen) en langs de vastelandskust. In een estuarium zoals de Westerschelde kunnen harde zandplaten en zeer zachte slikken ook dicht bijeen liggen.

In alle Nederlandse waddengebieden mondden van oorsprong rivieren uit die zoet water en slib aanvoerden uit het achterland. Deze aanvoer is in de Waddenzee sterk beperkt door de Afsluitdijk, en in de Oosterschelde afgesneden door de Philipsdam en Oesterdam. Aan de Noordzeezijde is nog sprake van natuurlijke gradiënten, maar aan de landzijde vormen de dijken een harde grens. In de Oosterschelde en het Eems-estuarium is ook de verbinding met de Noordzee sterk beperkt door de aanleg van een stormvloedkering.

In het water zwevend slib speelt een sleutelrol in de ecologie van de Waddenzee, doordat meestal de hoeveelheid licht die doordringt in de waterkolom beperkend is voor de primaire productie in de waterkolom en op de ondergedoken platen. Het slib komt van oorsprong uit de Noordzee, maar troebeling van het water wordt vooral veroorzaakt door lokale opwerveling. Die kan ontstaan door natuurlijke processen zoals golven, getij en veranderingen in stroomsnelheid, maar wordt ook beïnvloed door op of in de bodem levende organismen. Cyanobacteriën en bodem­diatomeeën, banken van schelpdieren en kokerwormen, zeegrasvelden en kweldervegetaties stabiliseren het sediment, maar dieren die graven in de toplaag van de bodem, zoals wormen, slijkgarnalen en jonge platvis, woelen het juist los. Ook door menselijke activiteiten zoals bodemberoerende visserij en baggeren kan slib in suspensie gaan.

Voedselweb
Een belangrijk kenmerk van het waddenecosystemen is dat het sterke verbindingen heeft met de Noordzee en met het achterland. Er is een grote uitwisseling van water, materiaal en organismen tussen de Noordzee en de wadden. Veelal vindt ook aanvoer van nutriënten en organische stoffen plaats via de rivieren, alhoewel dit in de Waddenzee en de Zeeuwse delta door de afsluiting van rivieren sterk is beperkt. De primaire voedselproductie in de waddengebieden vindt voor meer dan de helft plaats op de droogvallende wadplaten door benthische kiezelwieren (bodemdiatomeeën), en in de tweede plaats door algen in de waterkolom (fytoplankton). Vroeger speelden ook zeegrassen (Zostera spp.) een rol, maar deze zijn zeer schaars geworden. Macroalgen zoals Zeesla Ulva lactuca komen nog wel veel voor. De primaire voedse­lproductie ondersteunt een grote gemeenschap van ongewervelde dieren in en op de bodem van de droogvallende platen en de geulen. Het betreft wormen, schelpdieren en kleine kreeftachtigen, die algen en andere planktonorganismen van de wadbodem grazen, direct uit het water filteren (filter feeders), of eten nadat ze uit de waterkolom naar de bodem zijn gezakt (deposit feeders). De bodemdieren worden gegeten door ongewervelde predators en aaseters zoals zeesterren, garnalen en krabben, en door vissen en vogels. De toppredators in het systeem zijn zeehonden, (roof)vogels en grote roofvissen, hoewel de laatste groep door overbevissing vrijwel is verdwenen.

Bodemdieren
Zelfs de meest turbulente zeebodems vormen een biotoop voor organismen, maar naarmate het sediment minder in beweging is, nemen de biomassa en de biodiversiteit toe. Op plaatsen waar het water en de bovenste laag van de wadbodem sterk in beweging zijn, leven vooral soorten die zich diep in de wadbodem kunnen verstoppen, zoals bijvoorbeeld strandgapers (Mya arenaria) en wadpieren (Arenicola marina). Naarmate de wadbodem stabieler wordt, kunnen soorten ondieper of zelfs op de wadbodem leven.

Soorten kunnen zelf ook de stabiliteit van de wadbodem sterk beïnvloeden. De graafactiviteiten van wadpieren maakt de wadbodem instabieler en zorgt voor erosie. Andere soorten, zoals zeegrassen (Zostera spp.), mosselen (Mytilus edulis), japanse oesters (Crassostrea gigas), en schelpkokerwormen (Lanice conchilega) vormen dichte velden of riffen die golven en stroming dempen, het water filteren, en de bodem stabiliseren. Hun invloed strekt zich daarmee ver buiten hun eigen begrenzing uit.

Hierdoor stimuleren ze niet alleen dun eigen groei en overleving, maar ook die van veel andere soorten die deze ‘biogene structuren’ als vestigings- en schuilplaatsen gebruiken. Dit soort habitatvormende soorten worden daarom ook wel ‘biobouwers’ genoemd.

De uiterste vorm van stabiele bodems is hard substraat waarop soorten het oppervlak dikwijls geheel bedekken. Hard substraat is in de waddengebieden van nature aanwezig in de vorm van stenen en schelpmateriaal. Dode en levende schelpen bieden een groeiplaats aan andere schelpdieren, maar ook aan een scala aan vasthechtende filter feeders zoals sponzen, anemonen, zakpijpen, mosdiertjes en hydroïdpoliepen. Vooral in het Deltagebied bieden ook dijken en steenstortingen langs dijkvoeten hard substraat.

In gebieden met zachtere bodems wordt de bodemfauna gedomineerd door verspreid levende wormen, schelpdieren en kreeftachtigen. Door hun grootte en/of talrijkheid als voedsel voor vogels belangrijke soorten zijn onder meer wormen zoals Wadpieren (Arenicola marina) en Zeeduizendpoten Nereis spp., tweekleppige schelpdieren zoals Kokkels Cerastoderma edule, Nonnetjes (Macoma balthica) en Slijkgapers (Scrobicularia plana), en Slijkgarnalen (Corophium volutator). Ook Gewone Garnalen (Crangon crangon) en Strandkrabben (Carcinus maenas) worden door veel soorten vogels gegeten.

De aantallen van bepaalde soorten biobouwers, zoals zeegrassen en mosselen, zijn in de Waddenzee in de afgelopen eeuw sterk afgenomen. In de Waddenzee verdwenen de zeegrasvelden door de ‘wierziekte’ en de aanleg van de Afsluitdijk in de jaren 1930, en vervolgens door vermesting in de jaren 1980. Mosselbanken komen zowel voor op het ondergedoken wad als op de droogvallende platen en worden intensief bevist. Droogvallende mosselbanken werden rond 1990 grotendeels opgevist. Na het vrijwel stopzetten van de visserij op droogvallende banken sinds 1994 heeft op de platen van de oostelijke Waddenzee meer dan 10 jaar later een aanzienlijk herstel plaatsgevonden. In het westen bleef herstel uit, doordat succesvolle broedval uitbleef en op plaatsen waar vroeger mosselbanken laten inmiddels banken gedomineerd door Japanse oesters waren ontstaan. In de Zeeuwse delta is de teruggang van het areaal zeegras en mosselen vooral gerelateerd aan afsluiting van de zeearmen door de Deltawerken. Geheel of vrijwel verdwenen zijn de Zeecypres Sertularia cupressina, waarvan in het begin van de vorige eeuw jaarlijks ca. 10.000 kg werd geoogst vanaf de Waddeneilanden. De Platte oester werd in het Deltagebied op grote schaal gekweekt, maar kwam ook in de diepere delen van de Waddenzee veel voor tot hij verdween door overbevissing en een ziekte. Andere soorten, zoals de uitheemse Japanse oester en Amerikaanse zwaardschede Ensis directus, zijn sterk toegenomen.

Vissen
Het natuurtype herbergt een grote variatie aan benthische en pelagische vissen, waarvan sommige permanent aanwezig (resident) zijn. Andere vissen benutten estuariene gebieden gedurende een bepaald seizoen, een bepaald deel van hun levenscyclus (groei, opbouw van reserves, reproductie), of op doortrek van open zee naar paaigebieden in zoet water of omgekeerd.

De ontwikkeling in de totale biomassa aan vis in de estuariene wateren sinds ca. 1970 vertoont een koepelvorm, met een toename tot ca. 1985 gevolgd door een afname tot het begin van deze eeuw. Deze wordt gedomineerd door veranderingen bij mariene vissen waarvan de juvenielen zich in estuariene wateren ontwikkelden; tegenwoordig wordt het visbestand gedomineerd door residente soorten. Schol Pleuronectus platessa en Tong Solea solea zijn soorten waarvoor de Waddenzee veel van zijn ‘kraamkamerfunctie' heeft verloren. De oorzaak is nog niet goed begrepen, maar opwarming van het zeewater en veranderingen in het seizoenspatroon van het voedselaanbod kunnen een rol spelen. Tot in de vorige eeuw paaiden in de Waddenzee (en de voormalige Zuiderzee) enkele soorten roggen en haaien die thans zijn verdwenen als gevolg van overbevissing op (voornamelijk) de Noordzee. Gewone Zeehond Phoca vitulina en Grijze Zeehond Halichoerus gripus (de laatste alleen permanent in de Waddenzee) zijn nu de toppredatoren van de vis-voedselketen.

Vogels
Vissen en de benthische ongewervelde fauna vormen het voedsel voor vele vogelsoorten die zich in grote aantallen in waddengebieden concentreren. Vis- en garnaleneters zoals futen Podiceps spp. Aalscholver Phalcracorax carbo, Kleine Zilverreiger Egretta garzetta, Lepelaar Platalea leucorodia, zaagbekken Mergus spp., sterns Sterna spp. en sommige meeuwen Larus spp. foerageren op het open water of in geulen op de droogvallende platen. Duikeenden, zoals Eider, Topper  Aythya marila en Zwarte Zee-eend Melanitta nigra benutten de schelpdierconcentraties in het sublitoraal en foerageren tijdens hoogwater ook op de overstroomde platen in het litoraal. De ongewervelde fauna op deze platen wordt daarnaast benut door honderdduizenden steltlopers en tienduizenden meeuwen en zwemeenden (de laatste ook foeragerend op diatomeeënlagen op het wadoppervlak). Voor Rotganzen Branta berniclazijn macroalgen zoals Zeesla en (vroeger) zeegrassen van belang als voedselbron.

Een deel van deze vogelsoorten (vooral viseters en Scholekster) broedt in het Waddengebied, doorgaans op predatorarme plaatsen, zoals permanent droogvallende platen, eilanden, vastelandskwelders en binnendijkse inlagen en karrenvelden in het Deltagebied. Buiten het broedseizoen zijn de aantallen en soortenrijkdom nog veel groter, doordat zeer veel vogels van elders in het gebied overwinteren, pleisteren tijdens de trek of de rui van het verenkleed doormaken.

De meeste vogelsoorten die foerageren op de droogvallende slikken en platen kunnen daar alleen bij laagwater terecht. Hun foerageeractiviteit volgt daarom meer de getijcyclus dan een dag- en nachtritmiek; ook als laagwater 's nachts valt, wordt er volop gefoerageerd. Als de vloed de platen overstroomt vliegen de vogels naar ‘hoogwatervluchtplaatsen' op hooggelegen platen, kwelders en binnendijkse akkers en graslanden, dikwijls op vele kilometers afstand. Hier wordt vooral gerust, maar soorten zoals Wulp Numenius arquata en Scholekster benutten ook wel binnendijkse graslanden om hun voedselopname te verhogen. Rotganzen halen het leeuwendeel van hun voedsel van deze graslanden en van kwelders.

De recente ontwikkeling van de aantallen watervogels in Waddenzee, Oosterschelde en Wester­schelde verschilt per gebied, maar vooral tussen vogelgroepen met een verschillend dieet. Planteneters zijn vrijwel overal toegenomen, vermoedelijk vooral door een verbeterde voedselkwaliteit in binnendijkse graslanden waar deze soorten ook veel foerageren. Viseters van het open water zijn tot in de jaren '90 toegenomen, maar vertonen sindsdien een lichte afname, behalve in de Oosterschelde. Bij de bodemfauna-eters zijn de aantallen van de groep soorten die voornamelijk schelpdieren eten (Eider, Scholekster, Kanoet Calidris canutus en Zilvermeeuw Larus argentatus) in de Westelijke Waddenzee aanvankelijk toegenomen, maar na 1990 weer sterk gedaald. In de overige gebieden zijn de aantallen veel minder veranderd, behalve bij de Scholekster die overal is afgenomen. Steltlopers die vooral wormen eten, nemen als groep sinds ca. 1990 juist in alle gebieden toe, om nog niet goed begrepen oorzaken.