Biogeochemie

De stikstofkringloop

Van de totale hoeveelheid aanwezige stikstof op aarde bevindt zich 99% in de atmosfeer als stikstofgas (N2). De natuurlijke stikstofcyclus heeft vier fasen:

1. Vastleggen van stikstof uit de lucht:

• Door speciale bacteriën, de cyanobacteriën, Azotobacter (een geslacht van bodembacteriën), Paenibacillus azotofixans en bacteriën van het geslacht Rhizobium in de wortelknolletjes van vlinderbloemige planten. Deze bacteriën maken ammonium aan.
• Door bliksem: er wordt nitraat gevormd in de atmosfeer, dat vervolgens met regen neerslaat op het oppervlak.

2. Beschikbaar komen voor de plant door:

• Afbraak organisch materiaal door organismen, zoals bacteriën, schimmels en dieren in twee vormen.
• Ammonificatie: het proces waarbij organische stikstofverbindingen zoals DNA, eiwitten of ureum, door rottingsbacteriën worden omgezet in de ammoniak dat met water reageert tot ammonium. Ammonificatie vindt plaats in een omgeving zonder zuurstof.
• Nitrificatie: de biologische oxidatie in de bodem van de ammonium tot nitriet, gevolgd door de oxidatie tot nitraat.

3. Opname door de plant van nitraat of ammonium

4. Denitrificatie waarbij bacteriën nitraat omzetten in stikstofgas. In de natuur vindt dit proces overal plaats waar nitraat en door denitrificeerders oxideerbare organische of anorganische stoffen onder zuurstofloze- of arme omstandigheden beschikbaar zijn (bijvoorbeeld in moerassen, bodem, riviersedimenten en meren).

Relevantie in bos- en natuurbeheer

Van nature wordt de plantengroei in veel ecosystemen zoals bossen, vennen, heide en sommige graslandtypes geremd door de beschikbaarheid van stikstof. In deze stikstofgelimiteerde ecosystemen gebruiken planten de opgenomen stikstof heel efficiënt. De stikstof die beschikbaar wordt gemaakt door afbraak van organisch materiaal wordt onmiddellijk geconsumeerd. Op dat moment is de stikstofcyclus gesloten omdat er nauwelijks stikstofverliezen zijn.

De verhoogde aanvoer van N heeft als gevolg dat ecosystemen veranderen van stikstofgelimiteerd naar stikstofverzadigd. Daardoor spoelt een overmaat uit naar het grondwater in de vorm van nitraat (NO3 -) of ontsnapt als gas in de vorm van lachgas (N2O) of stikstofgas (N2). De vrijwel gesloten cyclus in stikstofgelimiteerde ecosystemen verandert in een open cyclus met beduidende verliezen van nitraat naar het grondwater of van stikstofgassen naar de atmosfeer.

Dit leidt tot verschuivingen van zeer soortenrijke maar voedselarme vegetaties naar voedselrijke situaties met maar enkele stikstofminnende soorten. Deze hoogproductieve soorten overschaduwen bij voldoende voedsel door hun hoge groeisnelheid de minder productieve soorten, waardoor deze door gebrek aan licht geen kans krijgen. Het verlies aan biodiversiteit in natuurgebieden is ten gevolge van deze stikstof dus hoog. Daarnaast zorgt stikstofneerslag direct of indirect voor verzuring, afname van natuurlijke buffercapaciteit en uitspoeling van belangrijke nutriënten (zie volgende paragraaf).

Vermesting en verzuring

Een overmaat aan stikstof in natuurgebieden, veroorzaakt vermesting en verzuring. Verzuring door stikstofverbindingen kan op directe en indirecte wijze plaatsvinden:

• Stikstofoxide (NO en NO₂, samen aangeduid als NOx) wordt omgezet tot salpeterzuur (HNO₃).
• Ammoniak (NH₃) is geen zuur, maar een base. Ammoniak heeft een verzurend effect na depositie op de bodem, vegetatie of wateroppervlak.

Van de ammoniumstikstof die niet direct wordt opgenomen door de plant, wordt het grootste deel omgezet in nitraat. Dit gebeurt door nitrificerende bacteriën. Wanneer er voldoende zuurstof in de bodem aanwezig is, zetten deze bacteriën ammonium om in nitraat: NH₄+ + 2 O₂ -> NO₃- + H₂O + 2H+. Bij het nitrificatieproces komen H+-ionen vrij. Deze zure waterstofionen zorgen ervoor dat ammoniumstikstof een verzurende werking heeft op de bodem.

Afname buffercapaciteit
De zure waterstofionen veroorzaken bodemverzuring. Wanneer deze in een bodem terechtkomen, treden verschillende buffermechanismen in werking waarbij deze waterstofionen vastgelegd of verwijderd worden. Bij bodems met hoge pH (lage bodemzuurtegraad) worden inkomende waterstofionen geneutraliseerd door een reactie met calciumcarbonaat. Wanneer al het vrij calciumcarbonaat weggereageerd is, worden protonen uitgewisseld tegen de zogenaamde basische kationen (kalium, calcium en magnesium) die zich in de bodem bevinden. De zure waterstofionen verdringen de kationen die vervolgens in oplossing komen en naar de diepere bodemlagen wegspoelen. Bij verzuring verarmt de bodem dus omdat de concentratie aan kalium, calcium en magnesium daalt.

Natuurlijke oorzaken bodemverzuring

Bodemverzuring is in gematigde streken een natuurlijk proces. Ten eerste omdat het neerslagwater weinig basische kationen heeft en licht zuur door het opgeloste kooldioxide. Ten tweede veroorzaakt ook de plantengroei bodemverzuring: wanneer planten positief geladen ionen (kationen) opnemen, scheiden wortels waterstofionen af, wat verzuring betekent. Ten derde verzuren stikstoffixerende planten als zwarte en witte els, robinia en witte en rode klaver de bodem als een gevolg van de biochemische reacties die volgen op de vastlegging van stikstofgas uit de atmosfeer. Ten vierde kan ook een trage strooiselvertering op heideterreinen, in naaldbossen en eiken- en beukenbossen bijdragen aan verzuring. Daartegenover staat dat grassen, kruiden en boomsoorten als linde, es, populier, esdoorn en zoete kers sneller afbrekend bladstrooisel hebben dat rijker is aan nutriënten, met een geringere productie van organische zuren.

Naaldbossen vangen bijna dubbel zoveel verzurende stoffen in als loofbossen. Dit komt doordat naaldbomen een groot ‘onderscheppend’ oppervlak hebben in vergelijking met loofbomen en gedurende het hele jaar droge depositie invangen door hun altijdgroene karakter. Bovendien is de fijne naaldstructuur van naaldbomen efficiënter in het invangen van droge depositie dan bladeren.

Gevolgen voor biodiversiteit

De verrijking van de bodem veroorzaakt in diverse beheertypen vergrassing en verruiging en een dominantie van generalisten ten koste van de zeldzamere soorten van arme bodems. Verhoogde verzuring maakt standplaatsen minder geschikt voor de soorten die er thuishoren.

Ook op de fauna heeft de verzuring een effect. In verzuurde naaldbossen blijkt het broedsucces van de koolmees opvallend laag, veroorzaakt door een verminderde calciumbeschikbaarheid in het ecosysteem. Om een groot aantal eieren van voldoende stevigheid te maken, hebben koolmezen grote hoeveelheden calcium nodig, wat ze proberen te bekomen door actief op zoek te gaan naar slakkenhuizen. Een dalende slakkenpopulatie kan dus verregaande gevolgen hebben voor de hogere niveaus van het voedselweb.

Maatregelen tegen vermesting en verzuring

Er zijn diverse beheermaatregelen ontwikkeld tegen vermesting en verzuring als gevolg van stikstofdepositie. Enkele daarvan:

• Plaggen. Daarmee wordt een overmaat aan stikstof afgevoerd maar op de heide helaas ook nog vaak het laatste restje basische kationen calcium, magnesium en kalium.
• Afvoeren biomassa kan echter wel nadelig zijn voor de N/P-verhoudingen
• Kalk of steenmeel opbrengen. Is een nieuwe aanvoer van basische elementen. In combinatie met bekalken kan het echter leiden tot versnelde afbraak van organische stof in de bodem waardoor bepaalde hoogproductieve plantensoorten dominant worden.
• Hydrologie herstellen.