Pad: Natuurtypen / Open duinen (N08) / Open duin (N08.02) / Inleiding Open duinen

Inhoud van deze pagina:

BETEKENIS:

KENSCHETS:
Veel karakteristieke planten en bijzondere paddenstoelen
Een rijke fauna door veel afwisseling
Dynamisch evenwicht tussen verstuiving en dichtgroeien
Ontkalking door uitloging
De mens in het duin
De rol van het konijn

BEDREIGINGEN:
Het dynamisch evenwicht is verstoord
Verstarring van het duinlandschap
Vergrassing en vermossing
Versnelde successie met een sneeuwbaleffect
Verspreiding van besdragende struiken problematisch
Plantendiversiteit gaat ook door verzuring achteruit
Verschuivingen in faunagemeenschappen als gevolg van verruiging
Eenvormiger microklimaat ongunstig voor warmteminnende dieren
Verdroging door veranderingen in de waterhuishouding
Sterke recreatiedruk heeft vooral nadelen
Versnippering

BEHEER EN INRICHTING:
Herstel van het dynamisch evenwicht is het beste
Maatregelen voor open duin
Verstuiving in gang zetten of bevorderen
Begrazing
Eerste vastgestelde effecten van begrazing op de fauna
Plaggen
Maaien en afvoeren - effecten op de fauna
Verwijderen van opslag
Branden in duinen - een maatregel in onderzoek


Met bijdragen van
Literatuur



BETEKENIS:

Stuivende duinen of duinen met een zeker aandeel van open zand, komen in Nederland vooral voor langs de zeekust. Duinen zijn ook te vinden in binnenlandse zandverstuivingen en op een enkele plek langs de Rijn en haar zijtakken. Duinen zijn een voor Nederland zeer bijzonder leefmilieu, vanwege de plaatselijk zeer droge bodem en het zeer warme microklimaat. Vooral in de kustduinen vertonen duingebieden veel variatie en een hoge mate van afwisseling. De heuvels en dalen, de expositie van de hellingen en de diepte van de kuilen en valleien ten opzichte van het grondwaterniveau bepalen de afwisseling van de verschillende typen van begroeiingen. Behalve een grote mate aan ruimtelijke variatie in microklimaat en vochtvoorziening, zijn er in de kustduinen ook nog grote verschillen in kalkrijkdom van de bodem, grondwaterstanden, zoutgehalte, in successiestadia en in gebruiksintensiteit en beheervormen. De kustduinen vormen verreweg het ‘langste', min of meer aaneengesloten natuurgebied in Nederland: een keten van 300 km lang en vaak enkele kilometers breed. Het zal dus geen verbazing wekken dat het open duin voor zowel planten als dieren een zeer belangrijk leefgebied vormt.

De duinen van het binnenland worden als onderdeel van binnenlandse landschappen nader besproken onder Stroomdalgrasland, Zandverstuiving en Heide en stuifzand.

KENSCHETS:

Veel karakteristieke planten en bijzondere paddenstoelen
In al de biotopen van de verschillende natuur- of begroeiingstypen van het open duin komen bijzondere soorten voor. In het nog stuivende duin dicht bij zee, de witte duinen, zijn dit bijvoorbeeld Zeewinde (Calystegia soldanella), Blauwe zeedistel (Eryngium maritimum) en Duinstinkzwam (Phallus hadriani). Het meest soortenrijk zijn toch wel de kalkrijke duingraslanden van de grijze duinen, met bijvoorbeeld Hondskruid (Anacamptis pyramidalis), Bitterkruidbremraap (Orobanche picridis), Buizerdmos (Rhytidium rugosum) en veel soorten Wasplaten (Hygrocybe sp.). Maar ook tijdens de successie naar struweel of duinheide komen veel karakteristieke soorten voor, zoals Duinsalomonszegel (Polygonatum odorotum) en Aardsterren (Geastrum sp). Ook het duinbos kent zijn karakteristieke soorten, zoals Stofzaad (Monotropa hypopitys). Rond- en Klein wintergroen (Pyrola rotundifolia en P. minor). Een deel van deze minder algemene soorten die horen bij specifieke begroeiingstypen van het open duin, komt in Nederland ook in Zuid-Limburg en in het rivierengebied voor. Met name de fauna en flora van kalkrijke duingraslanden vertoont overeenkomst met de kalkgraslanden van Zuid-Limburg. Daarom worden zij wel de ‘Kalkgraslanden van de Duinen' genoemd.

In het droge duin is er een groot verschil in het microklimaat van noord- tot noordwesthellingen en zuid- tot zuidoosthellingen. Dit uit zich in een verschil in vegetatietypen. Op de noordhellingen overheersen grovere soorten van slaapmossen, varens, grassen en heidesoorten. Voor de zuidhellingen zijn o.a. Groot en Klein duinsterretje (Syntrichia ruralis arenicola en Syntrichia calcicola), Buntgras (Corynephorus canescens), korstmossen en Duinviooltje (Viola curtisii) kenmerkend. Bovendien verloopt de successie op de zuidhellingen langzamer door de lagere productie van de planten en door de snellere humusafbraak bij ‘extreem' hoge temperaturen.

Een weer heel andere biotoop wordt gevormd door de kalkrijke duinvalleien. Deze zijn vooral in het jonge stadium van de begroeiingsreeks zeer rijk aan bijzondere planten, zoals Knopbies (Schoenus nigricans), Parnassia (Parnassia palustris) en een groot aantal orchideënsoorten. Daarnaast komen vele soorten levermossen en ongewervelde dieren voor. Langer bestaande, ‘oudere' duinvalleien gaan dichtgroeien met een ruige begroeiing of ze gaan verzuren. Na verzuring kan een soortenrijke natte duinheide tot ontwikkeling komen. Indien oudere duinvalleien niet verzuren, maar wel regelmatig gemaaid worden, kunnen zeer soortenrijke natte duingraslanden ontstaan, waaronder blauwgraslanden. Ook in internationaal opzicht zijn deze heel bijzonder omdat ze heel rijk zijn aan graslandpaddenstoelen, met name Wasplaten (Hygrocybe sp.), Satijnzwammen (Entoloma sp.), Knotszwammen (o.a. Clavaria sp.) en Koraalzwammen (o.a. Ramaria sp.).

Groote Keeten, foto: Bas Arens


Een rijke fauna door veel afwisseling
Het duin- en kustgebied kent behalve een zeer rijke flora ook een zeer rijke fauna. Van alle Nederlandse diersoorten wordt ongeveer 60 % in kustduinen aangetroffen. Bijna 3 procent van de Nederlandse diersoorten komt buiten de kustduinen niet of nauwelijks voor. De meeste karakteristieke diersoorten voor kustduinen komen voor in de open duinen, en dan vooral in dynamische Helmduinen en in de duingraslanden van de grijze duinen. Ook de lage en hoge duinstruwelen op ongeroerde bodems herbergen veel kenmerkende duinsoorten. Deze soortenrijkdom wordt voornamelijk bepaald door kleinschalige afwisseling met veel milieuovergangen (= gradiënten) in reliëf, dynamiek, begroeiing en bodemontwikkeling die kenmerkend zijn voor de kustduinen. Gewoonlijk is er een complex mozaïekpatroon aanwezig van dierbiotopen die onder andere verschillen in vegetatiestructuur en -textuur, microklimaat en voedselaanbod. In dit mozaïek vinden veel diersoorten een geschikte leefomgeving.

In de biotopen van het open duin bij de zeereep moeten diersoorten in staat zijn hun levenscyclus te voltooien bij een sterke dynamiek van de zoute wind en het water, extreme temperatuursverschillen en droogte. Ook moeten zij aangepast zijn aan een instabiel substraat: opstuiving en uitstuiving. Meer landinwaarts, in de midden- en binnenduinen, heerst minder dynamiek en zijn bodemopbouw en vegetatiesuccessie doorgaans verder gevorderd.

In tegenstelling tot planten zijn veel dieren van open duinen afhankelijk van verschillende duinbiotopen, die ook nog in bepaalde onderlinge ruimtelijke verbanden voor moeten komen. Voor hun voedsel, bescherming, baltsplaats, etc. zoeken ze andere biotopen op binnen het open duingebied of in de omgeving daarbuiten, zoals het strand of de aangrenzende polders. Hoewel van veel diersoorten bekend is waar ze in kustduinen voorkomen, is er over de ecologie van de verschillende soorten en hun relatie met patronen en processen in het landschap nog weinig bekend. Daarom worden de faunagemeenschappen van het open duin hoofdzakelijk op deze websitepagina besproken, in relatie tot de bedreigingen en het beheer in het open duinsysteem. De plantengemeenschappen bespreken we als onderdeel van de verschillende natuur- of begroeiingstypen, dus onder embryonale duinen, witte duinen, grijze duinen en kalkrijke duinvalleien.
De opsplitsing in een kalkrijk Renodunaal district en kalkarm Waddendistrict (zie onder Duin- en kustgebied) is voor de fauna minder van belang dan voor de flora, behalve voor diersoorten die van specifieke plantensoorten afhankelijk zijn die enkel bij lage of juist bij hoge pH voorkomen. Het is mogelijk dat bepaalde beheersmaatregelen andere effecten hebben op de vegetatie in het Waddendistrict en in het Renodunaal district. Waarschijnlijk heeft dat beheer dan ook een verschillend effect op de fauna. Hierop is gelet bij de beschrijving van de faunagemeenschappen.

Dynamisch evenwicht tussen verstuiving en dichtgroeien
In vergelijking met andere landschapstypen is het open duin van nature een jong en dynamisch landschap. Duinen beginnen bij kustaangroei als embryonale duinen, worden groot en veranderen in witte duinen. Bij kustafslag ontstaan mobiele duinen, die ook wel wandelende duinen worden genoemd. In bestaand duingebied kunnen gedeelten spontaan in verstuiving gaan. We spreken dan van windkuilen. Stuivend zand groeit geleidelijk dicht waarbij witte duinen veranderen in grijze duinen of, in het kalkarme duindistrict, in duinheide. Uiteindelijk ontwikkelen zich duinstruwelen en duinbossen, behalve dicht bij zee of op plaatsen die blootstaan aan wind. Als wind en zee hun gang kunnen gaan en hernieuwde verstuiving plaatsvindt, wordt de successie plaatselijk teruggezet. Meestal wordt hernieuwde verstuiving door dieren in gang gezet. Dit terugzetten van de successie door hernieuwde verstuiving verlengt de levensduur van het open duin aanzienlijk. Immers: telkens wanneer dit gebeurt, komt er vers, onuitgeloogd en humusloos zand aan het oppervlak te liggen. Het meest soortenrijke open duin kent een afwisseling van stuivend zand en langzaam dichtgroeiende plekken met gras, heide en struweel. Vanouds werd het dichtgroeien in onze duinen behalve door verstuiving vaak vertraagd door de activiteiten van konijnen en vee en de bewoners van de zeedorpen.

Onder natuurlijke omstandigheden is het dichtgroeien van het open duin een langzaam proces, dat min of meer in evenwicht is met de vorming van nieuw, open duin. Doordat het dichtgroeien langzaam verloopt onder invloed van allerlei factoren, ontstaat er een mozaïek van verschillende vegetatiestructuren met veel ruimtelijke afwisseling.

Ontkalking door uitloging
Een extra factor die veel invloed heeft op het begroeiingstype dat ontstaat, is de geleidelijke ontkalking van het duinzand nadat het tot rust is gekomen. Deze ontkalking is een gevolg van productie van organische zuren door planten en organisch materiaal, het oplossen van kalk in dit zure bodemvocht en vervolgens uitspoeling via regenwater. Dit proces begint in de toplaag van het zand waar die laag niet in contact staat met grondwater. Geleidelijk dringt de uitloging dieper in de bodem door en uiteindelijk kan ook de bovenste laag van het grondwater in het duinsysteem verzuren. Vanaf dat moment zal er ook verzuring op gaan treden in duinvalleien die in het systeem liggen. In de natuurlijke situatie legt de wind in open duingebieden die al grotendeels oppervlakkig zijn ontkalkt, in stuifkuilen nog niet ontkalkt zand bloot. Bij verstuivingen verspreidt zich dit nog kalkhoudende zand over het oppervlakkig ontkalkte zand van de omgeving heen. Zo zorgt verstuiving voor een vertraging van het verzuringsproces.

Uiteindelijk zal het open duinsysteem echter geheel uitlogen, zoals in de oude strandwallen die nu aan de binnenduinrand liggen, is gebeurd (zie alinea ‘Strandwallenlandschap'op de websitepagina ‘Duinbos'). In een geheel natuurlijke situatie verdwijnen oude, ontkalkte, dichtbegroeide duingebieden na verloop van tijd weer in de zee, terwijl elders nieuwe, kalkhoudende duinen ontstaan.

De mens in het duin
De mens heeft al heel lang een grote invloed uitgeoefend op de vegetatie in het open duin. Enerzijds werden plaatselijk vanouds duinen vastgelegd om woningen en landbouwgronden te vrijwaren van zand en om een betrouwbare zeewering te krijgen (zie onder Witte duinen). Anderzijds werd de aaneensluiting van het vegetatiedek en de vegetatiesuccessie in het open duin lange tijd sterk geremd door onder andere grazend vee, door plaatselijk valleien en hellingen te maaien, te plaggen en Helm uit te trekken of te harken en struiken te oogsten. Zelfs Kruipwilg, ook ‘geil' genoemd, werd gewonnen. Tot in de negentiende eeuw bleef er een afwisseling bestaan tussen perioden met overexploitatie en perioden met een veel minder intensief duingebruik. Net als in het droog zandlandschap (zie onder Inrichting), ontstonden in het kustduinlandschap geleidelijke overgangen tussen natuurtypen en bebouwing, een zogenoemde gebruiksgradiënt tussen de woonkernen en de meest ‘woeste', ver daar vandaan gelegen delen. In de meest intensief gebruikte duingedeelten, rond de zeedorpen, vond sterke verstuiving plaats en bleef de ontkalking minimaal. Hier konden zich plant- en diersoorten vestigen die afhankelijk zijn van droge, zandige en warme milieus.

Buiten dit intensief gebruikte, zogenoemde Zeedorpenlandschap, sloot zich het vegetatiedek meer. Dat waren bijvoorbeeld de uitgestrekte terreinen die in adellijk bezit waren, en die gereserveerd waren voor de jacht. Later, pas nadat de grote mobiele duinen in de 19e en 20e eeuw van overheidswege waren vastgelegd, vond met name hier ontkalking en successie naar struweel en bos plaats terwijl de verstuiving sterk verminderde. Deze gebruiksgradiënt die op grootschalig niveau invloed had, zorgde in het open duin voor de toevoeging van een extra waardevol element. Veel duingebieden zijn rond het einde van de 19de eeuw gaan verdrogen. Dit was enerzijds het gevolg van waterwinning ten behoeve van de bevolkingsgroei en anderzijds van het aanplanten van naaldbossen waardoor verdamping toenam. Ook kustafslag en de sterk toegenomen begroeiing en peilverlaging in de gebieden die aan de duinen grenzen, waren belangrijke verdrogingsoorzaken.


Ameland, foto: Bas Arens


De rol van het konijn
Een diersoort die een sleutelrol in het ecosysteem van open duinen speelt is het Konijn (Oryctolagus cuniculus). Vroeger althans, tot in 1954 was het Konijn zeer algemeen in de duinen, nadat het dier in de Middeleeuwen in ons land was geïntroduceerd. Sindsdien treden sterke wisselingen in de populatiegrootte van konijnen op, vooral als gevolg van ziektes, eerst myxomatose en daarna VHS. Ook een bejaging, ‘predatie' door de Vos en door de sterk in aantal toegenomen roofvogels en uilen in de ouder wordende duinbossen spelen daarbij een rol. Vossen zijn in het duingebied ooit uitgeroeid ten behoeve van de vroeger zeer belangrijke konijnenteelt. Momenteel zijn de konijnenpopulaties klein, maar groeien ze hier en daar weer in bescheiden mate.

Het graas- en graafwerk van konijnenpopulaties leidt tot vergroten van de diversiteit van de vegetatiesamenstelling en vegetatiestructuur, schept groeiplaatsen voor zeldzame plantensoorten en zet nieuwe verstuivingen in gang. De verlaging van de konijnenstand heeft een zeer grote invloed gehad op de mate van vergrassing en op verruiging en de uitbreiding van struweel in de open duinen. Het heeft geleid tot het vrijwel verdwijnen van duingraslanden met mozaïeken van meer gesloten grasland, plekken kaal zand en kortgegraasd ijl gras, afgewisseld met kortgeschoren Kruipwilg- en Duinroosstruwelen en ruigere grazige vegetaties. Omdat de konijnenbegrazing stopte in combinatie met een toename van stikstofdepositie uit de lucht die vermestend werkt, kon de vegetatie overal in de gestabiliseerde duinen omhoog schieten. Dit heeft in de afgelopen halve eeuw de floristische en faunistische rijkdom van het open duingebied sterk aangetast.

Als eenmaal struweelvorming is opgetreden na achteruitgang van een konijnenpopulatie, dan kunnen de konijnen in de meeste gevallen deze niet meer terugdraaien. Ook bij herstel van de konijnenaantallen lukt ze dat niet, omdat de vegetatie in de tussentijd al te hoog is geworden voor begrazing door konijnen. Slechts wanneer de stand weer snel fors zou stijgen tot de van vroeger bekende hoeveelheden is letterlijk geen kruid (en struik of boom) opgewassen tegen konijnen. Omdat het hun leefgebied heeft aantast, werkt de vergrassing dus ook het herstel van konijnenpopulaties tegen.


BEDREIGINGEN:

Het dynamisch evenwicht is verstoord
In de afgelopen eeuw is het dynamisch evenwicht dat de afwisseling van het open duin in stand hield in verschillende opzichten verstoord. De belangrijkste knelpunten zijn de afname van dynamische processen (met name verstuiving), de daling van de konijnenstand (afname van natuurlijke begrazing), de verhoogde atmosferische depositie van stikstof en verzurende stoffen en de daling van de grondwaterstand. Sommige van die knelpunten ‘spannen samen'. Zo is de huidige verstarring het gevolg van vastleggingsbeheer, versterkt door daling van de konijnenstand en hoge stikstofdepositie.

De verstoringen hebben er toe geleid dat het open duin in versnelde mate is dichtgegroeid en dat het proces van ontkalking de overhand heeft gekregen. Hierdoor hebben juist de meest soortenrijke duingemeenschappen, de ijle graslandbegroeiingen van kalkhoudende bodem in het Renodunale district en het zogenoemde Buntgraslandschap in het waddendistrict, de hardste klappen gekregen. Bovendien zijn veel dieren die afhankelijk zijn van een afwisselende omgeving door de egaliserende werking van het dichtgroeien en ontkalken sterk achteruit gegaan.

Verstarring van het duinlandschap
De vorming van nieuwe duinen is afhankelijk van de grootschalige dynamiek onder invloed van wind en zee (zie voor het duinvormingsproces Embryonale duinen en Witte duinen). Deze grootschalige dynamiek is aan banden gelegd: het duinlandschap is onbeweeglijk geworden, men noemt dit ook ‘verstarring'of ‘fixatie'. Door het handhaven van een strakke zeereep krijgen nieuwe, stuivende duinen nog maar op enkele locaties op een redelijke schaal kansen. Verder zijn bestaande stuifkernen in het open duin in het verleden opzettelijk vastgelegd door de aanplant van Helm, Grove den, Zeeden en vooral Zwarte den (Pinus sylvestris, P. pinaster en P. nigra). Bovendien speelt ook de stikstofdepositie een rol bij de verstarring van het duinlandschap, met name in reeds ontkalkte delen. De hoge stikstofdepositie en de vastlegging van het duin bevordert groei van algen en het mos Grijs kronkelsteeltje (Campylopus introflexus), vooral op duinen waar Buntgras en Zandzegge overheersen, waardoor de kans op verstuiving verder vermindert. De invloed van atmosferische depositie op de kustduinen is dankzij intensief onderzoek goed bekend.

Vergrassing en vermossing
Vergrassing vormt de grootste bedreiging voor de soortenrijke graslanden van de droge duinen. Het gaat hierbij om de sterke toename van enkele hoogopgaande grassoorten zoals Helm (Ammophila arenaria) en Duinriet (Calamagrostis epigejos) of van Zandzegge (Carex arenaria). De overheersing van die soorten leidt tot lichtgebrek bij laagblijvende kruiden, mossen en korstmossen, waardoor belangrijke voedselplanten voor dieren verdwijnen. Belangrijker nog is dat hierdoor het microklimaat, zowel onder- als bovengronds ongeschikt wordt voor de warmte- en droogteminnende fauna. Al met al leidt vergrassing vooral in de grijze duinen tot een forse achteruitgang in biodiversiteit van zowel planten als dieren. Het werkt door in de voedselketen. De achteruitgang van de ongewervelde dieren en de slechte kansen op het vangen van deze soorten in hoge, gesloten vegetaties maken dat de duingraslanden minder geschikte voedselgebieden worden voor veeleisende jagers zoals de Grauwe klauwier (Lanius collurio) en de Grauwe kiekendief (Circus pygargus).

Naast vergrassing vormt ook ‘vermossing' door de uitheemse mossoort Grijs kronkelsteeltje (Campylopus introflexus) een probleem. Dit mos dat de bijnaam ‘tankmos' kreeg vormt almaar verder oprukkende tapijten, voornamelijk in de kalkarme duinen van het Waddendistrict en in mindere mate ook in de zeer oude, uitgeloogde duinen van het Renodunaal district. Deze vermossing heeft een grote invloed op de samenstelling van de faunagemeenschappen. Uit onderzoek op Ameland en in binnenlandse heiden en stuifzanden blijkt dat veel dagactieve loopkever- en spinnensoorten ontbreken in vermoste vegetaties. Waarschijnlijk bieden de aaneengesloten mosbegroeiingen minder schuilmogelijkheden bij ongunstige weersomstandigheden en voor bejaging. Of de kevers en spinnen ontbreken er omdat er overdag geen kleine prooidieren zijn zoals springstaarten en mijten. De achteruitgang van dagactieve loopkever- en spinnensoorten kan doorwerken in een verlaagd voedselaanbod voor dagactieve jagende vogelsoorten.

Ook in het Zeedorpenlandschap is sterke verruiging met hoge grassen en struweel opgetreden. Waarschijnlijk is dit vooral het gevolg van de verminderde exploitatie en de verhoogde stikstofdepositie. De biodiversiteit was hier bijzonder groot en de achteruitgang is in evenredigheid groot. Zie ook Grijze duinen.

Versnelde successie met een sneeuwbaleffect
Afgezien van de successieremmende factoren zoals verstuiving en konijnenbegrazing, wordt in open duinen de plantengroei van nature voornamelijk beperkt door een gering gehalte aan voedingsstoffen en, althans in droge gedeelten, de droogte in de zomer. Zo lang het duinzand nauwelijks humus bevat, dus een ‘minerale bodem' blijft, is het vermogen om vocht en voedingsstoffen vast te houden gering. Bij een stilvallende verstuiving of een afnemende graasdruk krijgen planten echter de gelegenheid om meer biomassa te vormen. Het afgestorven plantenmateriaal komt in de bodem terecht; dus het gehalte aan organische stof zal in die situaties toenemen. Voedingsstoffen, zoals stikstof en fosfor, die in de organische stof zijn opgeslagen komen beschikbaar voor de planten bij de afbraak tot humus. Humeuze duinzanden kunnen ook veel beter vocht vasthouden dan humusloze duinzanden. Omdat duinmilieus voedselarm zijn, heeft een kleine verhoging van het gehalte aan voor de de plant beschikbare voedingsstoffen al een verandering in de vegetatie tot gevolg. Vanaf een bepaald moment kan er een sneeuwbaleffect plaatsvinden. Door de verhoging van het humusgehalte kunnen de planten harder groeien. Dus produceren de planten nog meer humus, waardoor er nog meer biomassa gevormd wordt enzovoorts. Bovendien vangt een hogere begroeiing meer luchtverontreiniging in. Dit sneeuwbaleffect maakt dat in droge duinen begroeiingen tamelijk plotseling kunnen ‘omslaan' in een gesloten vegetatie. Het is een bekend verschijnsel: de begroeiing van droge duingebieden en de minerale duinbodems blijven vele jaren stabiel totdat humusvorming in de bodems gaat toenemen. Hoge grassen en kruiden breiden zich dan snel uit en er kan opslag van bomen en struiken plaatsvinden.

Dit sneeuwbaleffect treedt gelukkig veel minder op in duingebieden met kalkhoudend en/of ijzerhoudend duinzand. Zowel kalk als ijzer zijn in staat om fosfor te binden. Doordat humusvorming in kalk- en/of ijzerhoudende duinbodems niet direct resulteert in fosfaattoename en er een fosfaat- gelimiteerde situatie blijft optreden, blijven deze bodems langer voedselarm en zal de productie van biomassa minder snel oplopen. Bovendien verloopt op kalkrijke bodem het proces van afbraak van organisch materiaal sneller, zodat het langer duurt voordat zich humeuze bodems vormen. Deze versnelling geldt vooral voor duinvalleien, maar speelt in mindere mate ook in droge open duingebieden. In de kalkrijke duinen van het Renodunaal district zijn de duinzanden over het algemeen zowel rijk aan kalk als ijzer. In het merendeel van het Renodunaal district verloopt de vergrassing daarom minder snel dan in het kalkarme Waddendistrict. (zie voor meer over deze districten onder Duin- en kustgebied).

Bij sterke verzuring van duinbodems kunnen eerder aan ijzer gebonden fosfaten weer beschikbaar komen voor planten. Deze interne eutrofiëring doet zich het meest voor in het Waddendistrict. Echter, ze treedt ook op in het Renodunaal district naarmate gedeelten langer niet meer gestoven hebben en het bodemoppervlak steeds verder verzuurt.

Verspreiding van besdragende struiken
Het ‘groene' duinlandschap wordt op talloze plaatsen onderbroken door bijvoorbeeld recreatievoorzieningen, woonwijken en industrie. Hier zijn vaak niet inheemse besdragende struiken aangeplant zoals Rimpelroos (Rosa rugosa), Amerikaanse vogelkers (Prunus serotina) en Amerikaans krentenboompje (Amelanchier lamarckii). Amerikaanse vogelkers is in het verleden ook heel veel aangeplant als bodemverbeteraar in de naaldbossen. Vogels die de bessen eten verspreiden deze struiken in de duinen van de verdere omgeving. Op veel plekken groeien open duinen dicht met dit soort besdragende gewassen. Recent worden sommige duindoornstruwelen extreem snel gekoloniseerd door de Amerikaanse vogelkers.Waarschijnlijk wordt de groei van besdragende struiken ook bevorderd door de aanvoer van stikstof uit de lucht.

Struwelen van Rimpelroos of andere van de bovengenoemde soorten zijn vaak erg soortenarm. Onder de struiken ontwikkelt zich al snel een laag van grof strooisel. Verder wijzigt zich het microklimaat sterk door de beschaduwing. Kenmerkende planten en dieren van het open duin verdwijnen daarom snel. Op kalkarme bodem verhindert struweelvorming de ontwikkeling van duinheide.

Op kalkrijke bodem vindt van nature struweelvorming plaats, maar het gaat dan om opslag van Eenstijlige meidoorn (Crataegus monogyna), Wilde liguster (Ligustrum vulgare) en Duindoorn (Hippophae rhamnoides). In tegenstelling tot de meeste struwelen van exoten zijn deze struwelen vaak wel rijk aan karakteristieke duinsoorten, vooral wanneer ze ontstaan zijn in een onaangetast duingrasland. Ze vormen meestal minder dichte struwelen, behalve bij liguster, waar ook ruimte blijft voor ondergroei en voor andere, zeldzame struiken zoals Berberis (Berberis vulgaris),Viltroos (Rosa villosa) en veel andere wilde rozensoorten en Wegedoorn (Rhamnus catharticus).



Ameland, foto: Bas Arens


Plantendiversiteit gaat ook door verzuring achteruit
Verzuring door uitloging van duinzand via plantengroei en wegzijgend regenwater is een natuurlijk proces in open duinen. Dit proces is echter overal sterk bevorderd en versneld door de verzurende neerslag onder invloed van luchtvervuiling. De afzetting, meestal aangeduid als ‘depositie', van zwavel uit de lucht was daarbij de grootste verzuurder. De zwaveldepositie was in de periode 1950-1980 heel hoog en is nu landelijk met meer dan 80% afgenomen. Echter, vooral rond havens is nog een hoge zwaveldepositie waar te nemen als gevolg van het verbranden van zwavelrijke olie in zeeschepen. De neerslag van verzurende stikstofverbindingen is ook afgenomen, maar veel minder dan die van zwavel.

Door de versnelde verzuring en doordat overstuiving met kalkrijk zand zeldzaam is geworden, gaan kalkminnende plantensoorten in de duinen achteruit. Voorbeelden zijn Ruige scheefkelk (Arabis hirsuta) en Nachtsilene (Silene nutans). Zuurminnende plantensoorten, zoals Kraaiheide (Empetrum nigrum) en Schapezuring (Rumex acetosella), gaan juist duidelijk vooruit. Op van nature vrij kalkarm duinzand komen vaak plantensoorten voor die kenmerkend zijn voor oppervlakkig verzuurde, pH-neutrale tot zwak zure bodems, bijvoorbeeld Rozenkransje (Antennaria dioica) en Hondsviooltje (Viola canina). Veel groeiplaatsen van deze soorten gaan verloren omdat de verzuring sneller doorzet. De versnelde verzuring heeft bijgedragen aan een verkleining van het kruidenaandeel in de vegetatie van kalkarme duingraslanden, waardoor er minder nectarbronnen voor insecten aanwezig zijn. Ook in kalkrijke duinvalleien heeft de verzuring overigens een negatieve invloed op de biodiversiteit (zie onder Kalkrijke duinvalleien).

Verzuring lijkt nauwelijks directe effecten op de duinfauna te hebben. Aanwijzingen voor gebrek aan kalk of andere mineralen en ophoping van zware metalen bij diersoorten in de duinen zijn er niet.

Verschuivingen in faunagemeenschappen als gevolg van verruiging
Door de afgenomen dynamiek, de verminderde begrazing en door stikstofdepositie vindt vrijwel overal in het duin verruiging plaats. Het zijn de sterke vergrassing, vermossing, en ‘verstruweling' en van de duinen die veel diersoorten in de problemen brengen.

Door verruiging met hoge grassen en struweel verdwijnen mozaïekstructuren en vervlakt de variatie in vegetatiestructuur. Dit is voor veel diersoorten ongunstig, omdat ze juist een afwisseling van open en begroeide plekken nodig hebben om alle noodzakelijke activiteiten goed uit te kunnen voeren, zoals voedsel zoeken, schuilen, opwarmen, overwinteren, etc. Daarnaast gebruikt een aantal diersoorten specifieke vegetatiestructuren om zich te kunnen oriënteren in het landschap.
Plantenetende en bloembezoekende diersoorten kunnen problemen ondervinden van de verruiging doordat kruiden en lage grassen die fungeren als belangrijke voedselplanten worden verdrongen door hoog gras en struweel. Voor de verschillende soorten Parelmoervlinders die in open duinen kunnen voorkomen, is de achteruitgang van de planten die de rupsen eten, een specifiek probleem. Ze eten allerlei soorten Viooltjes, die als gevolg van verzuring, vermesting en gebrek aan konijnenbegrazing achteruitgaan. Hoewel onderzoek nagenoeg ontbreekt, lijkt ook de voedselkwaliteit van plantensoorten door verzuring en vermesting te kunnen verslechteren. Dat zal resulteren in verminderde groei en geringere reproductie van planteneters. Voor insecteneters als Tapuit (Oenanthe oenanthe), Grauwe klauwier (Lanius collurio), Wulp (Numenius arquata), Steenuil (Athene noctua) en Zandhagedis (Lacerta agilis) die op zicht jagen, zijn geschikte prooidieren minder goed zichtbaar en bereikbaar in verruigde vegetaties. Vogelsoorten die in dichte vegetaties jagen op kleinere prooien, zoals Grasmus (Sylvia communis), Nachtegaal (Luscinia megarhynchos), Roodborsttapuit (Saxicola rubicola) en Tjiftjaf (Phylloscopus collybita), profiteren juist van verstruweling.

Eenvormiger microklimaat ongunstig voor warmteminnende dieren
Kaal zand en ijle vegetaties op zandgronden kennen een warm, droog microklimaat waarin sterke temperatuursverschillen kunnen optreden. Wanneer de open plekken met kaal zand dichtgroeien en het vegetatiedek dichter en hoger wordt kan zich een dikke humus- en strooisellaag gaan ontwikkelen. Ook gaat de mate van zoninstraling op de bodem verminderen. Het microklimaat op het bodemoppervlak verandert in vochtige, koele omstandigheden, en de verschillen in temperatuur worden minder groot of ‘gedempt'. Veel karakteristieke diersoorten van kustduinen hebben in of op de bodem gedurende lange tijd hoge temperaturen nodig voor de ontwikkeling van eieren en larven. Ook voldoende opwarmingsplekken voor volwassen ongewervelde dieren zijn een belangrijke randvoorwaarde. Bij een demping van het microklimaat zullen deze dieren zich niet meer met succes kunnen voortplanten. In eenvormige, hoge vegetatie is het microklimaat vaak zo vochtig en koel dat de poppen van vlinders die overwinteren in de mos- of kruidlaag daar lijden onder aantasting door schimmels en ziekten. Dat geldt bijv. voor Aardbeivlinder (Pyrgus malvae) en Heivlinder (Hipparchia semele).Waarschijnlijk geldt hetzelfde voor een groot aantal bijen- en wespensoorten en andere diersoorten die in een onbeweeglijk stadium overwinteren in de bodem of strooisel. Bovendien maakt een dichte vegetatie met een dikke strooisellaag de bodem voor gravende diersoorten minder goed toegankelijk en in zulke situaties kunnen grondactieve dieren zich moeilijker voortbewegen. Dat beperkt hun foerageermogelijkheden sterk.

Verdroging door veranderingen in de waterhuishouding
De zoetwatervoorraad die zich in de ondergrond van duinsystemen bevindt, kan zijn typische bolle lensvorm alleen behouden dankzij het neerslagoverschot van ons klimaat dat zorgt voor voldoende aanvulling door regenwater. De zoetwaterlens is verder afhankelijk van de grote bergingscapaciteit van het duinmassief inclusief ondergrond en van het zoute grondwater op grote diepte. In de lens is sprake van een dynamisch evenwicht tussen de aanvoer en de afvoer. Aanvoer vindt plaats via de neerslag en afvoer via zijdelingse grondwaterstromingen naar de zee en naar het binnenland. De vorming van het duingebied en de vorming van de zoetwaterbel hangen nauw samen. Beide processen verlopen zeer traag en nemen eeuwen in beslag. Na een grote aantasting van het duingebied duurt het dan ook zeer lang voordat er weer een nieuw dynamisch evenwicht is.
Doordat met name in de Hollandse en Zeeuwse duinen eeuwenlang een natuurlijke, sterke kustafslag heeft plaatsgevonden, zijn de duingebieden aan de zeezijde veel smaller, soms kilometers smaller geworden. Hierdoor is de grondwaterbel aan de zeezijde ‘afgebroken' en dat heeft geresulteerd in een daling van de grondwaterstanden over de volle breedte van het duingebied. Het effect was verdroging van de duinen. Later kwam daar nog het eveneens verdrogende effect bij van de zeer aanzienlijke afzandingen die aan de binnenduinrand plaatsvonden ten behoeve van de bollenteelt.

Van groot belang zijn de regionale aantastingen van het grondwatersyteem als gevolg van bijv drooglegging van meren, zoals de Haarlemmermeer en de Egmondermeer, of het doorgraven van de grondwaterlens door kanalen, zoals het Noordzeekanaal. De onttrekking van grondwater voor de bereiding van drinkwater is de laatste decennia zeer sterk verminderd. Door kunstmatige infiltratie zijn de grondwaterlenzen van de grote duingebieden van de beide Hollanden weer voor een niet onbelangrijk deel herstellende.

In veel duinsystemen is de waterhuishouding verder aangetast door lokale ingrepen voor versnelde afvoer van duinwater bijv. ten behoeve van agrarisch gebruik, bebouwing of recreatie.
Bovendien heeft een vermindering van het neerslagoverschot plaatsgevonden via toename van de verdamping. Oorzaken voor de toename van de verdamping zijn zowel vermindering van wegzijging als vergroting van de biomassa. Enerzijds zakt er minder water in de grond weg omdat de bovenste bodemlaag doorgaans meer humus bevat dan voorheen en humeuze zandbodems beter water vasthouden dan humusloos zand. Anderzijds verdampt meer water dan voorheen aan het bodemoppervlak of in de hogere en dichter geworden vegetatie. De hoeveelheid neerslag die op het duin valt is echter juist weer toegenomen.

In de randzones van onze de duinsystemen kwamen vroeger tal van kwelmoerasjes - duinvalleien met afvoer via natuurlijke, kronkelende duinbeken voor. Natuurlijke duinbeken zijn geheel verdwenen. Natte kwelvalleien aan de binnenduinrand komen nog wel hier en daar voor maar de meeste zijn ontgonnen.

Al met al zijn de zoetwaterlenzen in de duinsystemen gekrompen, dus zijn de waterstanden in veel duingebieden flink gedaald. Daardoor is de natuurlijke waterafvoer uit de duinen, via kwel en duinbeekjes in de randgebieden, sterk afgenomen. Binnen de open duinsystemen hebben de veranderingen in de waterhuishouding vooral invloed uitgeoefend op de natuur van de duinvalleien. Daar is verdroging opgetreden, zie onder Kalkrijke duinvalleien.

Sterke recreatiedruk heeft vooral nadelen
Door de toename van het aantal kustbewoners en het toerisme is de recreatiedruk een factor van groot belang geworden in de duinen. Het open duin is gevoelig voor betreding en verstoring van de rust. Het meest betredingsgevoelig zijn de korstmosrijke begroeiingen van de droge grijze duinen. Vooral struikvormige korstmossen breken en vallen in kleine stukjes uiteen wanneer er op gelopen wordt. Verder wordt het proces van vorming van nieuwe embryonale duinen gemakkelijk verstoord door betreding en door de grote hoeveelheid afval op het strand. Daarnaast zijn veel vogels en zoogdieren gevoelig voor verstoring van de rust. Zo is uit Nederlands duinonderzoek gebleken dat de Wulp al bij een bezoekersintensiteit van 200 personen per ha per jaar drastisch achteruitgaat. In veel duingebieden komen momenteel gemiddelde intensiteiten van 1000 personen/ha/jr voor!

Een van de positieve effecten van recreatie hangt samen met de aanleg van fietspaden waarbij schelpen ter versteviging zijn gebruikt. Na verloop van tijd ontstaan langs zulke paden soortenrijke bermen vanwege de ‘kalkgradiënt', de milieuovergang van kalkrijk naar kalkhoudend of kalkarm. De overgang kan enkele decimeters tot enkele meters breed zijn. Bermen van zulke fietspaadjes vormen in de kalkarme duinen een belangrijk toevluchtsoord voor bijvoorbeeld kruiden zoals Ruw vergeet-mij-nietje (Myosotis ramossissima), mossen zoals Groot en Klein duinsterretje (Syntrichia ruralis arenicola en Syntrichia calcicola), Vals muizenoor (Hieracium peleterianum), Gevlekt zonneroosje (Tuberaria guttata) en paddenstoelen zoals Wasplaten (Hygrocybe sp.) en Stuifballen (Tulostoma sp.). Indien het fietspaadje tevens door een verzuurde vallei loopt, kunnen bijvoorbeeld Gevlekte orchis (Dactylorhiza maculata) en Gewone vleugeltjesbloem (Polygala vulgaris) zich in de bermen uitbreiden. Het is echter tekenend voor de achteruitgang van het duingebied dat dit soort kunstmatige structuren van belang zijn voor de overleving van bijzondere planten en dieren.

Plaatselijk intensieve betreding kan leiden tot het opentrappen van een dichtgegroeide vegetatie, zodoende bijdragen aan het ontstaan van open, zandige plekken en vergroting van de biodiversiteit van een duingebied. Zo vinden veel bijen een plekje op de kale steilwandjes van zandpaden door het duin. Dit positieve effect van betreding is echter moeilijk aan te sturen, vernieling van nesten en dergelijke door betreding is even goed mogelijk.

Een belangrijk negatief effect van intensieve betreding is de aantasting van waardevolle aardkundige structuren door erosie. Sommige duinvormen in de Nederlandse duinen zijn van internationaal belang.

Vaak worden paden door het duin afgedekt met gras of houtsnippers om ze beter beloopbaar te maken. Dit heeft uiteraard vooral een negatief effect op de duinvegetatie; Brandnetels (Urtica sp.) en grove grassoorten gaan langs die paden gemakkelijk overheersen. Worden zulke paden met enige regelmaat stuk gereden, dan treedt mogelijk een aanwinst van bloemrijke soorten op die als positief is te beschouwen. Soorten als Slangenkruid (Echium vulgare), Wegdistel (Onopordum acanthium) en Rode aardbeispinazie (Chenopodium foliosum) kunnen zich daar vestigen en uitbreiden. Dergelijke bloemrijke vegetaties zijn ook belangrijk voor allerlei insecten.

Versnippering
Behalve de aanleg van huizen, wegen en recreatievoorzieningen, draagt ook de aanplant van bossen bij aan de versnippering van de open duinen. De steeds verder oprukkende verstedelijking is uiteraard funest. Met een almaar verdere inkrimping van de oppervlakte van open duinsystemen en een toenemende versnippering nemen de kansen voor herstel van een natuurlijke verstuivingsdynamiek verder af. De versnippering maakt bovendien de uitwisseling van planten en dieren moeilijk. De karakteristieke soorten kunnen duingebieden met nieuwe duinvorming niet meer goed bereiken, terwijl voortdurende verjonging een essentieel proces is in dynamische duinlandschappen.


BEHEER EN INRICHTING:

Herstel van het dynamisch evenwicht is het beste
Het beste natuurbeheer in onze huidige open duinen is een beheer dat gericht is op het herstel van het oorspronkelijke dynamische evenwicht. Het duinbeheer is echter gebonden aan beperkingen, omdat de duinsystemen een belangrijke functie als zeewering hebben. In sommige grote duinterreinen is daadwerkelijk streven naar nieuwe duinvorming met behulp van verstuiving mogelijk. In de andere gebieden kunnen we niet meer doen dan te proberen de biodiversiteit ter plekke te behouden of te verbeteren; door het dichtgroeien van het open duin te vertragen, te verhinderen of lokaal terug te zetten. Hiervoor zijn een aantal maatregelen beschikbaar die meer algemeen in het natuurbeheer worden toegepast, ook buiten de duingebieden: begrazing, plaggen, maaien, kappen, dunnen en branden. In natte duingebieden komen daar hydrologische maatregelen bij; die worden behandeld bij Kalkrijke duinvalleien. De beheersmaatregelen zijn in eerste instantie gericht op bescherming van de duinflora. Onderzoek naar de oorzaken voor achteruitgang van de duinfauna en de effecten van de beheersmaatregelen op de duinfauna begint pas de laatste jaren op gang te komen. Veel publicaties aangaande de dieren zijn gebaseerd op veronderstellingen van deskundigen en op hun veldervaringen en in mindere mate op gedegen veldonderzoek. Van zeer groot belang zijn de ervaringen die bij beheersexperimenten zijn opgedaan door duinbeheerders, vooral met zich aanpassend, zogenoemd ‘adaptief' beheer.

Zelfs voor groepen of soorten die relatief intensief geïnventariseerd worden, zoals vogels, vlinders en de Zandhagedis, ontbreekt vaak kennis over waarom soorten toe- of afnemen en waarom ze op een bepaalde manier reageren op beheer- en herstelmaatregelen. Met de huidige kennis kunnen dus alleen vrij algemene vuistregels voor de bescherming van diersoorten bij het beheer worden gegeven.

Maatregelen voor open duin
We beschrijven de beheermaatregelen voor het open duin hier voorzover ze meer algemeen in open duinlandschappen worden toegepast. Voor een deel worden ze zowel gebruikt binnen het reguliere beheer als binnen het herstelbeheer. Op het niveau van de natuurtypen zoals embryonale duinen, witte duinen enzovoort geven we een beschrijving van de meer specifiek op het natuurtype gerichte aspecten van de maatregelen, waarbij ook onderscheid wordt gemaakt tussen regulier beheer, herstelbeheer en eventueel ook nog inrichting.
Voor inrichting zie ook de subpagina ‘Herstelbeheer en inrichting' onder Duin- en kustgebied.

Verstuiving in gang zetten of bevorderen
Het is op dit moment nog niet duidelijk of hernieuwde verstuiving van duinen kan leiden tot een volledig herstel van de natuurlijke opeenvolging van begroeiingen zoals die in het verleden plaatsvond. Mogelijk zal na een hernieuwde verstuiving de successie sneller verlopen dan vroeger door de verhoogde aanvoer van stikstof en verzurende stoffen uit de lucht, en mogelijk zullen zich enkele snelgroeiende soorten voorspoedig uitbreiden en gaan overheersen. Onderzoek naar verstuiving is pas kort geleden gestart. De eerste resultaten zijn bemoedigend. Het lijkt er op dat de pionierstadia van de verstuiving zich goed kunnen herstellen. Zo kunnen Helm (Ammophila arenaria) en Zandzegge (Carex arenaria) zich uitbreiden en keren ook soorten van duingrasland mondjesmaat terug.

Verstuivingen dragen bij aan het in stand houden van pioniervegetaties en die zijn voor veel dieren van betekenis als leefgebieden. Daarnaast kan overstuiving van planten zorgen voor een verhoging van de voedingswaarde voor plantenetende dieren. Voor veel karakteristieke diersoorten van het droge open duin is het in gang zetten van verstuiving daarom waarschijnlijk gunstig. Echter, het is mogelijk dat het verwijderen van het vegetatiedek, dus afgraven, ten behoeve van de verstuiving of de latere overstuiving resulteert in het verlies van locale populaties van karakteristieke diersoorten. Dat is te voorkomen door vooraf te onderzoeken of er nog geschikte leefplekken met relictpopulaties van karakteristieke duinsoorten aanwezig zijn en hoe deze kunnen worden ontzien bij het plannen en uitvoeren van de maatregel. Het is van belang daarbij zowel de in verstuiving te brengen delen van het duingebied als de delen die daarna met overstuiving te maken krijgen. Het is nog onbekend welk totaal oppervlak of welk aantal stuivende plekken hersteld moeten worden om levensvatbare populaties te kunnen herbergen van de verschillende diersoorten die aan de verstuivingsmilieus zijn gebonden. Waarschijnlijk zijn sommige van de karakteristieke diersoorten niet in staat om zich op nieuwe verstuivingsplekken te vestigen, wanneer deze geïsoleerd liggen in een groot gestabiliseerd duingebied.

Het in gang zetten van verstuiving of herstel van de verstuivingsdynamiek wordt meer in detail behandeld op de subpagina's Herstel van Witte duinen en Herstel van Zandverstuiving.

Begrazing
Begrazing wordt in het open duin vaak over grote oppervlakten toegepast om vergrassing, verruiging en uitbreiding van struweel en bos tegen te gaan. Vaak wordt de maatregel lokaal gecombineerd met andere maatregelen, zoals kappen van struweel, exotenbestrijding, plaggen of branden.
De werking van begrazing op plant- en diersoorten is complex. Vooralsnog is de kennis over de effecten van begrazing in kustduinen onvoldoende voor het geven van specifieke adviezen. Wel is duidelijk, dat de effecten van duinbegrazing sterk afhangen van de uitgangssituatie van het terrein en de intensiteit van de begrazing, de begrazingsperiode en het type vee dat voor de begrazing zorgt.

De begrazing op zichzelf gaat inderdaad opslag van bos en struweel tegen en breekt verruigde vegetatie open. Dat is dus een positief effect. Het effect van de betreding die daarmee samengaat kan zowel positief als negatief uitpakken. Vastgesteld is, dat door het openbreken van de vegetatie nog aanwezige netwerken van zwamdraden in de bodem (=mycelia) weer tot vruchtzetting kunnen komen, dus paddenstoelen gaan vormen. Verder breiden zich onder invloed van begrazing mestafhankelijke paddenstoelen en dieren uit.

In de duinen wordt op dit moment begrazing vaak als herstelmaatregel toegepast in open duingebieden die sterk door vergrassing, verruiging en struweelvorming zijn aangetast. Om in zulke situaties op korte termijn succes te boeken wordt daarbij een dermate hoge veedichtheid toegepast dat het overgaan op begrazingsbeheer op veel diersoorten een negatieve uitwerking heeft. Grondbroedende vogelsoorten en bodembewonende diersoorten zoals graafwespen, zandbijen en mierenleeuwen kunnen dan directe schade ondervinden door vertrapping. In egaal kortgegraasde duingraslanden zijn bijv. kuikens van de Wulp (Numenius arquata) minder goed beschermd tegen bejaging. Dieren die insecten zoals spinnetjes en andere bodemdieren eten, vinden in intensief begraasde duingraslanden minder voedsel dan in onbegraasde. Extensieve begrazing kent deze negatieve bijeffecten veel minder, maar zet de zwaar verruigde duingebieden niet of veel minder snel om in gebieden met een gevarieerde vegetatiestructuur. In wat minder zwaar verruigde gebieden voldoen relatief lage graasdichtheden wel.

Na het instorten van de konijnenpopulaties als gevolg van myxomatose en VHS is in de meeste open duingebieden de graslandvegetatie zodanig hoog en dicht geworden dat die ongeschikt is geworden voor konijnenbegrazing. Begrazing met vee zou deze vegetatie weer geschikt kunnen maken voor konijnen. Waarnemingen aangaande dit effect zijn echter niet eenduidig. Zo lijkt begrazing in kalkrijke duinregio's inderdaad gunstig te zijn voor het Konijn, terwijl dit in kalkarme duinregio's niet het geval is. Mogelijk komt dit doordat konijnen wel Duinriet eten, de vergrasser bij uitstek in de kalkrijke duinen, maar vrijwel geen Helm, die de belangrijkste vergrasser is in de kalkarme duinen. Al deze waarnemingen zijn echter gedaan bij lage dichtheden. Bij ouderwets hoge konijnendichtheden wordt alles kort afgegraasd. Ook ruige graslanden worden opgeruimd.

Onomstreden is dat bij begrazing van natuurgebieden het gebruik van ontwormingsmiddelen die in mest terecht komen moet worden vermeden. Gebruik van zulke middelen leidt tot de dood van mestverwerkende insecten zoals vliegen en mestkevers. De veemest wordt dan nauwelijks meer opgeruimd en omgezet in mineralen en een essentieel onderdeel van de voedselketen ontbreekt.

Eerste vastgestelde effecten van begrazing op de fauna
Het weinige onderzoek naar de effecten van begrazing op dierengemeenschappen laat een verdeeld beeld zien. Positieve effecten zijn geconstateerd voor karakteristieke dagvlindersoorten in de kalkrijke duinen. Daar namen na het overgaan tot vrij extensieve begrazing met runderen en paarden soorten toe zoals Kleine parelmoervlinder (Issoria lathonia) en Bruin blauwtje (Aricia agestis).
In het Zeedorpenlandschap worden voor het herstel van de zeer bloemrijke vegetaties met veel variatie in structuur nazomer- en winterbegrazing ingezet, met de verwachting dat begrazing in deze periode voor veel diersoorten gunstig is.

Zeer extensieve begrazing in de duinen van Vlieland hield verdere verruiging tegen, maar had vrijwel geen effect op samenstelling van vegetatie- en diergemeenschappen. Tellingen van de aantallen van karakteristieke broedvogels van open duinen op enkele Waddeneilanden tonen aan dat deze soorten zeker niet toenemen als gevolg van begrazing.
In kalkrijke binnenduinen waar Zandhagedissen (Lacerta agilis) leven, bleek vrij extensieve begrazing met paarden en runderen nauwelijks effect te hebben op het dichtgroeien met struiken en bomen.. De populatiedichtheden van de Zandhagedis waren in begraasde en onbegraasde terreindelen hetzelfde.

In zeer kortgegraasde duingraslanden kunnen overigens karakteristieke spinnensoorten met hoge dichtheden voorkomen. Voorwaarde is daarbij, dat langs deze graslanden voldoende laag struweel staat waarin de soorten overdag en in het begin van hun ontwikkeling kunnen schuilen. In door schapen, runderen en paarden begraasde duingraslanden op Ameland en Terschelling bleken meer karakteristieke loopkeversoorten voor te komen dan in verruigde terreinen. Echter, de meest warmteminnende soorten ontbraken in die begraasde duingraslanden. Waarschijnlijk komt dit doordat de grasmat er weliswaar laag, maar geheel gesloten was. In die situatie is het microklimaat op het bodemoppervlak ‘gedempt', dus minder droog en warm dan in ijle vegetatie en op open zand.

Plaggen
Bij het plaggen van open duinen wordt behalve de vegetatie het grootste deel van de humuslaag verwijderd. Doorgaans blijft daarbij een zeer klein deel van de humus achter en daarin bevindt zich mogelijk nog een zaadbank van gewenste soorten. In de dichtgegroeide of vergraste duinen is plaggen een effectieve manier om kale, zandige bodem terug te krijgen. Het wordt hier vooral toegepast voor herstel van duingrasland van de grijze duinen of in duinvalleien. Voor het plaggen in die onderdelen zie onder Grijze duinen, subpagina Herstel en Kalkrijke duinvalleien subpagina Herstel.

In droge open duinen wordt soms ook de hele humuslaag afgegraven, met als doel om verstuiving in gang te zetten. Afgraven voor dat doel wordt meer in detail behandeld op de subpagina's Herstel van Witte duinen en Herstel van Zandverstuiving.

Maaien en afvoeren - effecten op de fauna
Bij maaibeheer in duinen gaat het om het afmaaien van het bovengrondse deel van de vegetatie, waarbij het materiaal altijd wordt afgevoerd. Vanouds werden duinen plaatselijk gemaaid voor de winning van Helm of hooi. Maaien en afvoeren van het maaisel wordt in het huidige beheer van het open duin vooral toegepast in duinvalleien (zie Kalkrijke duinvalleien) en in mindere mate in duingrasland (zie Grijze duinen). Daarnaast worden in het open duin veel bermen van wegen en paden gemaaid en vaak wordt dit maaisel ook afgevoerd.

Het maaibeheer kan bijdragen aan het langdurige behoud van zeer soortenrijke vochtige of droge duingraslanden en kan zodoende positief zijn voor bloembezoekende en plantenetende diersoorten. Het vertraagt de vegetatiesuccessie en werkt verschralend. Maaien en afvoeren is een iets minder rigoureuze maatregel dan plaggen, maar het grootste deel van het actuele dierenleven in de vegetatie wordt met het maaisel toch verwijderd. Verder is het maaien een maatregel die plotseling ingrijpt in de actuele vegetatie- en landschapsstructuur, in de levenscyclus van planten en in het aanbod van voedselplanten voor diersoorten. De invloed van maaien op de fauna - en op de flora - hangt sterk af van het tijdstip van uitvoering. Dat het tijdstip zo belangrijk is, heeft in het bijzonder te maken met de periode waarin een organisme zich voortplant, verspreid en opgroeit, en de concurrentieverhoudingen die daarmee samenhangen.

Bij grootschalig maaibeheer ontstaat er een grote vlakte met een eenvormige vegetatiestructuur. Daarom is grootschalig maaibeheer over het algemeen ongunstig voor veel diersoorten van open droge duinen. Door het maaien niet in een keer op het gehele duingrasland toe te passen, krijgen dierpopulaties vluchtplaatsen en betere mogelijkheden voor schuilen en overwinteren. Vanuit de niet gemaaide delen kunnen de gespaarde dieren en hun kroost zich dan opnieuw verspreiden over de gemaaide delen. Doorgaans hebben de duinen echter zo'n sterk reliëf dat het niet mogelijk is om grote aaneengesloten oppervlakten machinaal te maaien, zodat er vanzelf vluchtplaatsen overblijven.
Met name in de kalkarme duinen zijn goede resultaten geboekt met maaien van zgn. Helmruigtes als herstelbeheer. Na enkele keren maaien (en afvoeren) namen de soorten van het Buntgraslandschap en van droge duinheide flink toe.

Zolang meer specifieke adviezen voor de beste werkwijze bij het maaien van open duin nog niet beschikbaar zijn, kunnen voor andere landschappen beschreven richtlijnen en werkwijzen wellicht nuttig zijn (zie onder Heide en stuifzand). In het beheer van heiden wordt deze maatregel al langere tijd ingezet om het systeem te verschralen en daarmee de effecten van vermesting tegen te gaan.

Verwijderen van opslag
Het verwijderen van opslag van struiken en bomen is nodig indien deze onvoldoende wordt tegengegaan door grazende beesten of plaatselijk kappen of maaien. In verzuurde of primair kalkarme duinen is de Amerikaanse vogelkers in zeer korte tijd uitgegroeid tot een plaag van formaat. Een groot probleem is dat veel van de houtige soorten snel weer uitlopen vanuit het restant van de bovengrondse of ondergrondse delen. Rimpelroos (Rosa rugosa) bijvoorbeeld kan enkele meters diep in het duin wortelen en schiet dus ook na verwijdering van alle bovengrondse delen toch weer omhoog. Uit beheersexperimenten is gebleken dat bij Amerikaanse vogelkers wel tot 5 keer toe dezelfde struik moest worden gekapt voordat hij afsterft. Vooral opslag van Berk (Betula sp.) loopt in de duinen gemakkelijk weer uit vanuit de bovengrondse stompen die achterblijven na het omhakken. Soms worden zulke stompen ingesmeerd met bestrijdingsmiddelen. Dit is in natuurterreinen minder gepast, maar is bij de huidige beperkte budgetten vaak de enige realistische optie om de meest agressieve exoten weg te krijgen.

Voor houtige gewassen met bessen en andere eetbare vruchten geldt, dat er ook goed gekeken moet worden naar de ruimere omgeving en de verspreiding van de soort. Kappen van een exemplaar of bosje is weinig zinvol indien in de buurt een grote populatie van dezelfde soort blijft staan. Dan zal immers snel hervestiging optreden. Omgekeerd kan een geïsoleerd bosje van een besdragende soort in het open duin als zaadbron voor de hele omgeving fungeren en dan is kappen van het bosje juist zeer wenselijk.

Het verwijderen van opslag van struiken en bomen in duinterreinen is gunstig voor diersoorten van warme droge biotopen en soorten die afhankelijk zijn van een grote openheid van het terrein. Een beheersprobleem hierbij is, dat het terrein vaak te kwetsbaar is om de gekapte struiken en bomen machinaal af te voeren. Deze blijven dus achter in het terrein.

Het verwijderen van opslag levert ook risico's op verlies aan bepaalde diersoorten. Lokale opslag van bomen en struiken is voor veel dieren belangrijk voor de oriëntatie, voor beschutting, broedgelegenheid, als zang- of uitkijkpost en voor de overwintering. Bij veel ongewervelde dieren varieert de voorkeur voor vegetatietypen met de fasen van de levenscyclus. Zo verblijven jonge exemplaren van karakteristieke duinspinnen het liefst in het strooisel van Kruipwilg. De volwassen exemplaren van de grotere soorten van deze duinspinnen verhuizen naar begroeiingen van het Buntgraslandschap. De aanwezigheid van struweel, in dit geval van Kruipwilg (Salix repens), is dus essentieel voor deze spinnensoorten van open duingraslanden die zeer specifieke eisen aan de leefomgeving stellen. Bij het verwijderen van opslag zal het hier en daar ontzien van struweel of van enkele boomgroepjes waarschijnlijk verlies van typische diersoorten van duingraslanden en andere diersoorten tegengaan.

Branden in duinen
Het opzettelijk verbranden van de vegetatie, kortweg branden, werd in de duinen in het verleden veel toegepast met het doel de kwaliteit van de vegetatie voor grazend vee te verhogen of stukken duinterrein met struweel voor begrazing te (her)ontginnen. Het branden schept ruimte voor verjonging van de begroeiing en het ontstaan van pioniersituaties, verwijdert al het aanwezige levende en afgestorven organische materiaal, en het zorgt voor een aslaag waarin basische stoffen vrijkomen. De nadelen van branden zijn: verlies van de actueel aanwezige bijzondere plant- en diersoorten, vermindering van de structuurrijkdom ter plekke en het vrijkomen van voedingsstoffen in de aslaag.

In overwegend schaars begroeide duinen kan het branden worden toegepast als een vorm van regulier beheer. Vanwege de ijle begroeiing zal op veel plekken de brand meestal snel voorbij zijn terwijl de vegetatie nauwelijks verbrandt. Op de sterker begroeide plekken is de brand vanzelf intensiever en zal een aslaagje worden gevormd. Het resultaat is dan een terrein met een sterke afwisseling in zowel abiotiek als vegetatiestructuur en soortensamenstelling.

Of branden een goede manier is om zwaar vergraste duinen of duinen met veel bosopslag te herstellen, wordt momenteel onderzocht. Uit het weinige onderzoek dat al is uitgevoerd naar effecten van brand in kustduinen, blijkt dat dan een langzame intensieve brand nodig is om voldoende biomassa kwijt te raken. De intensiteit van de brand hangt voor een groot deel af van de weersomstandigheden en van de te branden begroeiing . Het is dus zaak brandbeheer flexibel in te plannen in de beheerkalender, en de uitvoering afhankelijk te maken van de meest gunstige windcondities na een droge periode. Een langzame brand tegen de wind in werkt in zwaar verruigde duinen veel effectiever dan een heftige snelle brand met de wind mee die alleen oppervlakkige vegetatie wegbrandt. Een dichte, vochtige strooisellaag gaat zelfs bij een intensieve brand slechts ten dele in rook op.

Het is nodig om na de brand in de duinen een vorm van beheer toe te passen dat sterke hergroei van grassen in de eerste jaren onderdrukt. Dit zogenoemde vervolgbeheer kan bestaan uit een intensievere begrazing. Maar Grijs kronkelsteeltje (Campylopus introflexus) is ook dan soms in staat zich razendsnel uit te breiden op de voedselrijke as.

De brand leidt in eerste instantie tot sterfte van dieren en verandert leefgebieden - voor een poos - in onbewoonbare geblakerde vlakten. Van een Duindoornbrand in de duinen bij Heemskerk is bekend dat de soortenrijkdom van loopkevers al op korte termijn toe nam. Lange termijn effecten van duinbranden zijn zowel voor vegetatie als voor fauna nog niet bekend. Schade aan natuurwaarden is te voorkomen door het brandbeheer niet toe te passen op plaatsen met kwetsbare restvegetaties of populaties van karakteristieke diersoorten die behoud verdienen. Daarvoor is een goede soortskartering vooraf nodig.

Zolang meer specifieke adviezen voor de beste werkwijze bij het branden van open duin nog niet beschikbaar zijn, kunnen voor andere landschappen beschreven richtlijnen en werkwijzen wellicht nuttig zijn (zie onder Heide en stuifzand).

Met bijdragen van:
Emiel Brouwer, juli 2007, Marijn Nijssen, september 2007, Bas Arens, september 2007, Rienk Slings, oktober 2007

Literatuur:
Kooijman, A, Grootjans, A.P., Van Til, M. & Van der Spek E. 2004 Aantasting in droge en natte duinen: dezelfde oorzaken, verschillende gevolgen? In: Van Duinen et al. (eds), Duurzaam natuurherstel voor behoud van biodiversiteit, pp 171-187,  Expertisecentrum ECLNV, Ede

Kooiman, A.M., M. Besse, R. Haak, J.H. van Boxtel, H. Esselink, C. ten Haaf, M. Nijssen, M. van Til, C. van Turnhout, 2005. Effectgerichte maatregelen tegen verzuring en eutrofiëring in open droge duinen. “Eindrapportage fase 2.” Rapport DK nr. 2005/dk008-O, 158 pp.

Vogels, J., M. Nijssen, P.Boer, A. Kooijman & H. Esselink, 2006. Effecten van brand op de vegetatie en fauna in de Nederlandse duinen. Een evaluatie van directe en korte termijn effecten van experimentele branden op Ameland en Terschelling en spontane branden op Terschelling, het Noord-Hollands Duinreservaat en de Amsterdamse Waterleidingduinen. Eindrapport eerste fase. Rapport Stichting Bargerveen, Afdeling Dierecologie Radboud Universiteit Nijmegen en Universiteit van Amsterdam. 66 p. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Wingerden, W.K.E.R. van, M. Nijssen, P.A. Slim, J. Burgers, G.J.A.M. Jagers op Akkerhuis, A.P. Noordam, G.F.P. Martakis, H. Esselink, W.J. Dimmers & R.J.M. van Kats, 2001. Evaluatie van zeven jaar runderbegrazing in duinvalleien op Vlieland. Rapport Alterra i.s.m. Stichting Bargerveen / Afdeling Dierecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen.
Link: http://www.alterra.wur.nl/NL/publicaties+Alterra/Alterra+rapporten/

Wingerden, W.K.R.E. van, M. Nijssen, P.A. Slim, J. Burgers, R.J.M. van Kats, H.F. van Dobben, A.P. Noordam, G.F.P. Martakis, H. Esselink & G.A.J.M. Jagers op Akkerhuis, 2002. Grazers in Vlielands duin. Evaluatie van runderbegrazing in duinvalleien op Vlieland; deel 2: onderzoek in 2001. Alterra-rapport 626. Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte i.s.m. Stichting Bargerveen en Afdeling Dierecologie KUN.
Link: http://www.alterra.wur.nl/NL/publicaties+Alterra/Alterra+rapporten/

Wingerden W.K.R.E. van, Bink F.A., Jonkers D.A., Niewold F.J.J., Wijnhoven A.L.J., 1997. Gedomesticeerde grote grazers in natuurterreinen en bossen: een bureaustudie. II. De effecten van begrazing. Rapport IBN-DLO no. 258, Wageningen, 128 pp.

Nijssen, M., K. Alders, N. van der Smissen & H. Esselink, 2001. Effects of grass encroachment and grazing management on carabid communities of dry dune grasslands. Proceedings Experimental and Applied Entomology (NEV) 12: 113-120. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Vogels, J., M. Nijssen, W. Verberk & H. Esselink, 2005. Effects of moss-encroachment by Campylopus introflexus on soil-entomofauna of dry-dune grasslands (Violo-corynephoretum). Proc.Neth.Entomol.Soc.Meet. 16: 71-80. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Beusink, P., M. Nijssen, G.J. van Duinen & H. Esselink, 2003. Broed- en voedselecologie van Grauwe klauwier (Lanius collurio)en in intacte kustduinen bij Skagen, Denemarken. "Referentieonderzoek voor optimalisatie van beheers- en herstelmaatregelen voor fauna in Nederlandse duinen." Rapport Sichting Bargerveen, Nijmegen. 52 pag. + bijlagen. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Bonte, D, 2004. Verspreiding van spinnen in grijze kustduinen: ruimtelijke patronen en evolutionair-ecologisch belang van dispersie. (Distribution of spiders in coastal grey dunes: spatial patterns and evolutionary-ecological importance of dispersal). PhD Thesis. Ghent University/Institute of Nature Conservation: Brussel, Belgium. 260 pp.

Dekker, J.J.A., 2007. Rabbits, refuges and resources. How foraging of herbivores is affected by living in burrows. PhD-thesis, Department of Environmental Sciences, Resource Ecology Group.
Wageningen University, Wageningen, The Netherlands. Link: http://library.wur.nl/wda/dissertations/dis4181.pdf

Duinen, G.A. van, P. Beusink, M. Nijssen & H. Esselink, 2004. Broed- en voedselecologie van Grauwe Klauwieren in intacte kustduinen – De Kleine Junikever als schakel in het voedselweb – “Referentieonderzoek voor optimalisatie van beheers- en herstelmaatregelen voor fauna in Nederlandse duinen”. Rapport Stichting Bargerveen, Nijmegen. 63 pag. + bijlagen. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Turnhout, C. van, S. Stuijfzand, M. Nijssen & H. Esselink, 2003. Gevolgen van verzuring, vermesting en verdroging en invloed van herstelbeheer op duinfauna. “Basisdocument.” Rapport EC-LNV nr. 2003/153, Ede, 270pp.

Esselink, H., M.Nijssen, G.J. v. Duinen, J. Jansen, M. Geertsma, J. Kuper & A. Bravenboer, 2001. Verkennende studie naar gevolgen van vermesting, verzuring, verdroging en effectgerichte maatregelen op fauna, vegetatie en abiotiek in duinen op Ameland en Terschelling. De voorlopige teloorgang van de Grauwe Klauwier als graadmeter voor insectenrijkdom in de duinen? (2de Herziene druk) Rapport Stichting Bargerveen, Nijmegen, 357pp. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

Nijssen, M., A. Kooijman & H. Esselink, 2004. Effecten van brandbeheer op vegetatie en fauna in kalkarme duinen op Ameland en Terschelling. Tussenrapportage augustus 2004: Directe en korte-termijn effecten van brandbeheer en begrazing op vegetatie en fauna in de Zwanenwaterduinen (Ameland). Rapport Radboud Universiteit Nijmegen, Universiteit van Amsterdam & Stichting Bargerveen, 24pp. Link: http://www.barger.science.ru.nl/

| Bedreigingen | Regulier beheer |

 

Groen Kennisnet, een netwerk van kennisportalen in het groene domein Zoeken in de
infobladen

(U gaat naar de
website van
Groen Kennisnet)
Groen Kennisnet, een netwerk van kennisportalen in het groene domein
Homepage
Home | Colofon | Print pagina
Zoek binnen deze website